→ Зрение

→ Визуальное цветное зрение

рис. 1. Строение колбочки (сетчатка глаза). 1 — мембранные полудиски; 2 — митохондрия; 3 — ядро (эллипс с жировой каплей); 4 — синаптическая область; 5 — связующий отдел (перетяжка); 6 — наружный сегмент; 7 — внутренний сегмент; 8 — граница мембранной части; 9 — пигмент сократимых фибрилл. Цветовое зрение человека: При освещении предметов светом с определёнными спектральными характеристиками часть света отражается. Рецепторы глаза воспринимают это излучение, формируют нервные сигналы, которые обрабатываются в нервных клетках размещённых в слоях сетчатки глаза и отправляют его в мозг, где формируется ощущение, которое ассоциируется у человека с понятием, цвет

Цветное зрение

— это способность зрительной системы организма различать объекты, освещённые дневным светом при воздействии на них длин волн (или частот) света прямого или отражённого объектами окружающей среды. Или это вид зрительного ощущения, восприятия, которое происходит при взаимодействии дневного света с внешними долями мембран фоторецепторов колбочек сетчатки глаза.

Цвета можно измерить количественно различными способами. Человеческое восприятие цвета — это субъективный процесс, посредством которого мозг реагирует на стимулы, которые создаются, когда падающий свет на фокальную поверхность сетчатки глаза воспринимается фоторецепторами колбочками. Разные люди видят тот же самый освещаемый объект источником света по-своему.

Работа колбочек S,M,L с точки зрения биологической выявлена в области цветного зрения. Начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории) на базе полученных экспериментальных данных рентгеноскопических, а впоследствии флюоресцентных исследований живой клетки на срезах сетчатки установлено, что в условиях дневного освещения при цветном зрении работают только колбочки. В период сумеречного и ночного освещения (не цветного зрения) работают только палочки. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).

Работа фоторецепторов колбочек и палочек связана с видоизменяющимися разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов.

Содержание

• 1 Общие сведения
• 2 Основа зрительной системы 2.1 Экстерорецепторы
• 2.2 Специфика работы мембраны колбочек
• 2.3 Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки глаза

3 Анатомия позвоночной сетчатки4 Восприятие спектра цветов

5 Физиология цветного зрения

5.2 Фоточувствительные нервные клетки5.3 Цветовые различия между цветами6 Теории цветного зрения

6.2 Цветное зрение с точки зрения биологии6.3 Цветное зрение с точки зрения физики7 Замечание8 Эволюция восприятия цвета9 Математика цветного восприятия10 Адаптация к цвету11 Выводы12 См. также13 Источники

Цветовое восприятие

Человеческий глаз – сложная и одновременно самая совершенная зрительная система среди всех млекопитающих. Различает более 150 тысяч цветов и оттенков. Восприятие осуществляется посредством фоторецепторов. Фоторецепторы содержат в себе йодопсин, отвечающий за восприимчивость к тонам зрительного аппарата. У человека, обладающего полноценным зрением, в глазном яблоке расположено 6-7 млн колбочек. Если их число меньше или в их составе наблюдаются патологии, то возникают нарушения цветовосприятия.

Доказано, что зрение у женщин и мужчин сильно различается. Женщины различают больше тонов и оттенков, при этом мужской пол лучше распознает передвигающиеся предметы и способны большее время фокусировать взгляд на определенном объекте.

[править] Общие сведения

→ Современный взгляд на световосприятие и цветное зрение

→ Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории

Рис. А. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[1]. Рис. Б. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек[2]. Рис.1. Цветочная сцена с и без цвета.[3] Рис.14b. Близко связанная молекулярная структура опсина колбочек. Опсин синей колбочки по сравнению с родопсином. Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым opsin и минимальным различием между краснотой — и опсином зелёной колбочки. Розово-заполненные круги представляют замены аминокислоты между этими молекулами. Открытые круги указывают идентичные аминокислоты. (Приспособленный от Nathans и др. (1986))[4] Рис.14a. Для трёх разновидностей колбочек (cones) дан принцип так называемого трехцветного дневного видения (трихроматизм)) у приматов, который также имеется у большинства людей. То есть к длинным волнам чувствительны L-колбочки (красный цвет), как известно они максимально чувствительны к длинам волн максимума вокруг 559 , к средним волнам чувствительны M-колбочки (зелёный цвет) с пиком вокруг 531нм и к коротким волнам — S-колбочки (синий цвет) с пиком-419 нм. Палочки чувствительны к длинам волн максимума вокруг 496нм и менеее. Палочки (rod) даны точечной кривой, так как в цветном зрении они не участвуют. (См. также Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза).[5]

Цветное видение — вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. Это места на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом через пространственную размерность (названной «nano-антеннами»), который оппонентно выделяется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет и поглощение его связано с поглощением света в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой (см. рис. А,Б), но не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов[6].

Ощущение цвета — иллюзия, созданная взаимодействиями миллиардов нейронов в нашем мозге. Во внешнем мире нет никакого цвета; это создано в соответствии с нервными программами и спроектировано с внешнего мира, который мы видим. Это глубоко связано с восприятием формы, где цвет облегчает границы обнаружения объектов.

С точки зрения биологии (Мастер, 1946) цвет создан, используя два свойства света, энергию и частоту колебаний электромагнитной волны или длину волны. И то, как наш мозг разделяет эти два свойства света, энергию и длину волны (чем меньше длина волны, то энергия её больше), и затем повторно комбинирует их в цветное восприятие, — это тайна, которая интриговала ученых в течение всего времени. Мы много знаем о природе света и о субъективных впечатлениях от цвета, определимого по физическим стандартам (Мастер, 1946), но в конечном счете красим, и нужно объяснить на уровне единственных клеток в нашем мозге. Экспертиза ответов единственных нейронов или множеств таких нейронов обеспечивает лучшие понимания в физиологии цветного зрения. В конечном счете наше понимание этого процесса позволит нам моделировать нервные кругообороты, которые лежат в основе восприятия цвета и формы. Хотя все еще это вне досягаемости, но успехи делаются в расшифровке этих умных кругооборотов, которые создают наше восприятие внешнего мира.

Далее, всё начинается с описания природы (анатомия) фоторецепторов, которые преобразовывают легкую (световую) энергию в нервные сигналы. Мы рассматриваем параллельные каналы, ведущие от сетчатки до таламуса, несущего информацию в зрительную кору, где цвет в конечном счете определен. Наконец мы используем нашу информацию с пониманием, чтобы размышлять на том, как зрительная кора использует нервные кругообороты, чтобы создать восприятие цвета и формы[7].

С точки зрения физики и пересмотра прежнего мнения процесса видения, основанного на базе труда учёного физика[8] Джеральда К. Хата, который на основе физики и только физики рассматривал взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза. (Хотя в настоящее время такие процессы рассматриваются в области биофизики, биохимии)[Замечание необходимое]. Это участки на сетчатке, где происходит первичное взаимодействие со светом. В основе лежит «nanostructural», который определяет, что свет рассматривается с вопросом электромагнитной волны в классической физике, с вопросом прохождения её через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и которая фильтруется в виде трёх основных цветов RGB. Падающий на сетчатку свет следует подразумевать, что поглощение света имеет место в пространственной размерности между смежной колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта и подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов.[9]

Классификация врожденных нарушений цветовосприятия по Нюбергу-Раутиану-Юстовой

Основное различие

между ними кроется лишь в верификации частичных нарушений цветового зрения. Согласно классификации Нюберга-Раутиана-Юстовой ослабление функции колбочек называется цветослабостью, и в зависимости от вида задействованных фоторецепторов может разделяться на прото-, дейто-, тритодефицит, а по степени нарушения – I, II и III степень (по возрастанию). В верхней части схематически отраженных классификаций различий нет.

По мнению авторов последней классификации, изменение кривых цветочувствительности возможно как по оси абсцисс (изменение диапазона спектральной чувствительности), так и по оси ординат (изменение чувствительности колбочек). В первом случае это свидетельствует об аномальности цветовосприятия (аномальной трихромазии), а во втором – об изменении цветосилы (цветослабости). Лица с цветослабостью имеют сниженную цветочувствительность одного из трёх цветов, и для правильного различения необходимы более яркие оттенки этого цвета. Требуемая яркость зависит от степени цветослабости. Аномальная трихромазия и цветослабость, по мнению авторов, существуют независимо друг от друга, хотя зачастую встречаются вместе.

Также цветоаномалии можно разделить по цветовому спектру

, восприятие которого нарушено: красно-зеленые (протано- и дейтеронарушения) и сине-желтые (тритонарушения). По происхождению все нарушения цветовосприятия могут быть врожденными и приобретенными.

Термин «дальтонизм», широко вошедший в нашу жизнь, является больше сленговым, так как в разных странах может обозначать разные нарушения цветового зрения. Его появлением мы обязаны английскому химику Джону Дальтону, который впервые в 1798 году описал данное состояние, основываясь на своих ощущениях. Он заметил, что цветок, который днём, при свете солнца, был небесно-голубым (точнее, того цвета, что он считал небесно-голубым), при свете свечи выглядел тёмно-красным. Он обратился к окружающим, но никто такого странного преобразования не видел, за исключением его родного брата. Таким образом Дальтон догадался, что с его зрением что-то не так и что проблема передается по наследству. В 1995 году были проведены исследования сохранившегося глаза Джона Дальтона, в ходе которых выяснилось, что он страдал дейтераномалией. Обычно он объединяет «красно-зеленые» нарушения цветовосприятия. Таким образом, не смотря на то, что термин дальтонизм широко используется в обиходе, некорректно использовать его при любом нарушении цветового зрения.

В этой статье не затрагиваются подробно иные проявления со стороны органа зрения. Отметим лишь, что чаще всего пациенты с врожденными формами расстройств цветовосприятия не имеют каких-то особых, специфических для них нарушений. Их зрение не отличается от зрения обычного человека. Однако пациенты с приобретенными формами патологии могут отмечать у себя различные проблемы, в зависимости от причины, вызвавшей состояние (снижение корригируемой остроты зрения, дефекты полей зрения и т.д).

[править] Основа зрительной системы

→ Основа зрительной системы

В основе зрительной системы лежат ощущения, связанные с рецепторным восприятием живыми организмами предметных точек под воздействием светового излучения, прямыми лучами источника света, или отражёнными лучами света с последующей дифференциацией ощущений в зависимости от длины волны света. Нервная система получает, сравнивает преобразованные цветовые сигналы — ответы, которые формируются вначале в экстерорецепторах (фоторецепорах) — колбочках и палочках в фокальной поверхности сетчатки глаза. При этом участвуют независимые фоторецепторы ipRGC. На рецепторном уровне происходит выделение основных сигналов RGB (S,M,L — «синих», «зелёных», «красных»). Фоторецепторы ipRGC связаны с ними (рецепторный уровень) и участвуют в последующей трансдукции этих биосигналов (бесцветных) в головной мозг. В мозгу происходит окончательное формирование (нейронный уровень) цветного, стерео оптического изображения (в зрительных отделах головного мозга) — появления ощущения цвета.

[править] Экстерорецепторы

→ Экстерорецепторы

→ Колбочки сетчатки глаза и цветное зрение

[править] Специфика работы мембраны колбочек

→ Специфика работы мембраны колбочек сетчатки глаза

Рис. K. Прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.[10]

Известно (см. рис. К), что форма колбочки не идентична всюду в человеческой сетчатке. Фоточувствительная внешняя часть доли мембраны колбочек изменяется систематически, чтобы быть длинной и мягко сужающимся, образованием конусности в центральной (foveal) части сетчатки к тому, чтобы быть более короткой, и более приземистой (более очевидно сужающейся, с большей конусностью) в периферийных частях сетчатки (von рисунки Грефа).

Таким образом, по сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут, поэтому, быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную способность остроты зрения в ямке. Это увеличено местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, при их наличии столкнулась бы с проходом света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза в ямках приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки.

[править] Фоторецепторы и фотопигменты сетчатки глаза

→ Фоторецепторные клетки сетчатки глаза

→ Опсины

Характеристики цветового зрения

Умение различать цвета – особенность человеческого глаза. Зрительный аппарат способен воспринимать различные по длине электромагнитные волны. Главными составляющими цветового спектра являются:

• красный,
• фиолетовый,
• оранжевый,
• синий,
• желтый,
• голубой,
• зеленый.

Главных цветов существует только три: красный, зеленый и синий, при их перемешивании получаются различные тона. Цветовое восприятие существует благодаря тому, что в сетчатке присутствуют три значимых рецептора, которые воспринимают основные тона, при этом раздражаются двумя другими, так и происходит перемешивание красок.

Тона разделяются на хроматические и ахроматические.

Отличительными особенностями первой категории являются:

• цветовой тон;
• яркость;
• насыщенность.

Вторая группа отличается исключительно яркостью (белый и чёрный).

[править] Анатомия позвоночной сетчатки

→ Анатомия позвоночной сетчатки

Анатомия позвоночной сетчатки (Свет снизу)

Рис. Ф RPE — РПЕ , Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — Наружный сегмент экстерорецепторов IS — Внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой сетчатки глаза OPL — Внешний сплетениевидный слой сетчатки глаза INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — Ганглионарный слой BM — Мембрана Бруха P — Пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — Горизонтальные клетки сетчатки глаза Bi — Биполярные клетки сетчатки глаза M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки сетчатки глаза G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — Аксоны

Фоторецепторные клетки сетчатки глаза

воспринимают электромагнитное излучение в диапазоне видимых длин волн. Фоторецепторы R,C,G (см. рис. Ф) обеспечивают создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Это группа специализированных светочувствительных образований в сетчатке воспринимает свет и по-разному возбуждается от воздейстаия на них световых лучей, с ответом в виде фототрансдукции (передачи «преобразованного» биосигнала). Фоторецепторы создают т. н. потенциалы действия — нервные импульсы, дополнительно обрабатываемые в зрительной коре головного мозг при помощи совокупного движения, поведения биологических систем, которые замкнуты и одновременно имеют модулятор движения (рефлексы), который связывает фоторецепторы и все его внутренние элементы с движением внешней среды (электромагнитнх волн), из которой поступает движущийся сигнал, и регулируют по амплитуде или частоте величину саморегуляции биологических систем. Например, регулировка функции регулируемого органа, фоторецепторов (мембран колбочек, палочек) означает процесс автоматического взаимного расположения колбочек или палочек в зоне видимости прохождения лучей света с оптимальным положением их при раздражении падающими фокусирующимся основными спектральными лучами. При этом при дневном освещении колбочки оппонентно выделяют самые яркие основные, базисные лучи света RGB, отправляемые в мозг. Здесь диспергированный «белый» луч света попадая на колбочку и колбочка выделяет один из трёх один самый яркий основной базовый луч — S,M,L (красный, зелёный, синий). Это вызвано работой трёх колбочек с фотопигментом йодопсином благодаря чему отбираются и выделяются три основных базовых луча RGB в виде биосигналов.

Диспергированный белый луч света предметной точки имеет минимум семь спектральных лучей, которые при фокусировке имеют кружок нерезкости около 7-9 мкм в диаметре. В данной зоне может разместиться блок как минимум из 3-х колбочек, что достаточно с точки зрения теории оппонентности

Эвальда Геринга — обработки цветового воздействия. То есть теория цвета противника (или оппонентная теория) считает, что есть три канала противника: красный против зеленого , синий против желтого , и черный против белого . (См. Теория оппонентного цветного зрения).

Т.о. спектральные лучи любой точки оптического изображения при цветном зрении фокусируются в виде кружков нерезкости диаметром 7-9мкм и улавливаются подвижной системой клеток экстерорецепторов колбочек, чувствительных к своему цвету в фокальной поверхности сетчатки при дневном освещении. Палочки работают при сумеречном, ночном освещении не в цвете, не в цветном зрении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза)[11][12].

Орган зрения

Анализаторы

Одним из важнейших свойств всего живого является раздражимость — способность воспринимать информацию о внутренней и внешней среде с помощью рецепторов. В ходе этого ощущение, свет, звук преобразуются рецепторами в нервные импульсы, которые анализируются центральным отделом нервной системы.

И.П. Павлов при изучении восприятия корой головного мозга различных раздражений ввел понятие анализатор. Под этим термином скрыта вся совокупность нервных структур, начинающаяся рецепторами и оканчивающаяся корой больших полушарий.

В любом анализаторе выделяют следующие отделы:

• Периферический — рецепторный аппарат органов чувств, который преобразует действие раздражителя в нервные импульсы
• Проводниковый — чувствительные нервные волокна, по которым движутся нервные импульсы
• Центральный (корковый) — участок (доля) коры больших полушарий, который анализирует поступающие нервные импульсы

Зрительный анализатор

С помощью зрения человек получает большую часть информации об окружающей среде. Поскольку эта статья посвящена зрительному анализатору, рассмотрим его строение и отделы. Наибольшее внимание обратим на периферическую часть — орган зрения, состоящий из глазного яблока и вспомогательных органов глаза.

Глазное яблоко лежит в костном вместилище — глазнице. Глазное яблоко имеет три оболочки, которые мы детально изучим:

• Наружная, называемая также — фиброзная оболочка
• Средняя — сосудистая оболочка
• Внутренняя оболочка — сетчатка

Большую часть полости глаза занимает стекловидное тело — прозрачное округлое образование, которое придает глазу шарообразную форму. Также внутри находится хрусталик — прозрачная двояковыпуклая линза, расположенная позади зрачка. Вы уже знаете, что изменения кривизны хрусталика обеспечивают аккомодацию — настройку глаза на наилучшее видение объекта.

Но благодаря каким именно механизмам происходит изменение его кривизны? Это возможно за счет сокращения ресничной мышцы. Попробуйте поднести к носу свой палец, постоянно смотря на него. Вы почувствуете в глазах напряжение — это связно с сокращением ресничной мышцы, благодаря чему хрусталик становится более выпуклым, чтобы мы могли рассмотреть близкорасположенный предмет.

Представьте другую картину. В кабинете врач говорит пациенту: «Расслабьтесь, посмотрите вдаль». При взгляде вдаль ресничная мышца расслабляется, хрусталик становится уплощенным. Я очень надеюсь, что приведенные мной примеры помогут вам мнемонически запомнить состояния ресничной мышцы при рассматривании объектов вблизи и вдали.

По мере прохождения света через прозрачные среды глаза: роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело — свет преломляется и оказывается на сетчатке. Запомните, что изображение на сетчатке:

• Действительное — соответствует тому, что на самом деле видим
• Обратное — перевернуто вверх ногами
• Уменьшенное — размеры отраженной «картинки» пропорционально уменьшены

Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора

Мы с вами изучили периферический отдел зрительного анализатора. Теперь вы знаете, что палочки и колбочки, возбужденные световым воздействием, генерируют нервные импульсы. Отростки нервных клеток собираются в пучки, которые образуют зрительный нерв, выходящий из глазницы и направляющийся к корковому представительству зрительного анализатора.

Нервные импульсы по зрительному нерву (проводниковый отдел) достигают центрального отдела — затылочных долей коры больших полушарий. Именно здесь происходит обработка и анализ информации, полученной в виде нервных импульсов.

При падении на затылок в глазах может появиться белая вспышка — «искры из глаз». Это связано с тем, что при падении механически (вследствие удара) возбуждаются нейроны затылочной доли, зрительного анализатора, что и приводит к подобному явлению.

Заболевания

Конъюнктива — слизистая оболочка глаза, расположенная над роговицей, покрывающая глаз снаружи и выстилающая внутреннюю поверхность век. Главная функция конъюнктивы — выработка слезной жидкости, увлажняющей и смачивающей поверхность глаза.

В результате аллергических реакций или инфекций нередко происходит воспаление слизистой оболочки глаза — конъюнктивит, который сопровождается гиперемией (повышенным кровенаполнением) сосудов глаза — «красными глазами», а также светобоязнью, слезотечением и отеком век.

Нашего пристального внимания требуют такие состояния как близорукость и дальнозоркость, которые могут быть врожденными, и, в таком случае, связанными с изменением формы глазного яблока, либо приобретенными и связанными с нарушением аккомодации. В норме лучи собираются на сетчатке, но при этих заболеваниях все складывается иначе.

При близорукости (миопии) фокус лучей от отраженного предмета возникает впереди сетчатки. При врожденной близорукости глазное яблоко имеет удлиненную форму, из-за которой лучи не могут достичь сетчатки. Приобретенная близорукость развивается из-за чрезмерной преломляющей силы глаза, которая может возникать вследствие увеличения тонуса ресничной мышцы.

Близорукие люди плохо видят предметы, расположенные вдали. Для коррекции миопии им требуются очки с двояковогнутыми линзами.

При дальнозоркости (гиперметропии) фокус лучей, отраженных от предмета, собирается позади сетчатки. При врожденной дальнозоркости глазное яблоко укороченное. Приобретенная форма характеризуется уплощением хрусталика и нередко сопутствует пожилому возрасту.

Дальнозоркие люди плохо видят близкорасположенные предметы. Им необходимы очки с двояковыпуклыми линзами для коррекции зрения.

Гигиена зрения

Для того, чтобы сохранить хорошее зрение на долгие годы, или же не допустить дальнейшего ухудшения зрения, следует придерживаться следующих правил гигиены зрения:

• Читать, держа текст на расстоянии 30-35 см от глаз
• При письме источник света (лампа) для правшей должен находиться с левой стороны, и, наоборот, для левшей — с правой стороны
• Следует избегать чтения лежа при слабом освещении
• Следует избегать чтения в транспорте, так как расстояние от текста до глаз постоянно меняется. Ресничная мышца то сокращается, то расслабляется — это приводит к ее слабости, снижению способности к аккомодации и ухудшению зрения
• Следует избегать травм глаза, так как повреждения роговицы вызывают нарушение преломляющей способности, что приводит к ухудшению зрения

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию

.

[править] Физиология цветного зрения

→ Физиология цветного зрения

→ Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории

КОЛБОЧКИ

Нормализованная спектральная чувствительность колбочки примата в зонах восприятия лучей света, содержащей необходимые фотопигменты кон-опсины для нормализованных лучей света S, M, L (синих, зелёных, красных)

Расположение Сетчатка Функция Экстерорецепторы Морфология Сформированные колбочки Предсинапсические связи Ни одной Постсинапсические связи Биполярные и горизонтальные ячейки NeuroLexID = sao1103104164 Code = 3|11|08.3.01046 [13]

Каждая отдельная колбочка содержит зрительные пигменты (опсины), состоящие из протеинов (на базе G-белков), ковалентно связанных либо с 11-цис-hydroretinal или, реже-11-цис-dehydroretinal.[15].

Колбочки, условно названные по порядку длин волн из пиков их спектральной чувствительности (см. рис.1b): типы колбочек с короткой длиной волны (S), средней (М)и длиной (L). Эти три типа колбочек не обязательно специализированно воспринимают определенные цвета, как мы их знаем. Скорее, восприятие цветов достигается комплексным процессом, который начинается с дифференциальной работой этих клеток в сетчатке, и она будет завершена в зрительной коре и ассоциативных зон зрительной коры головного мозга.

Например, в то время как L колбочки называли просто красными экстерорецепторами, microspectrophotometry Денситометрия показала, что их пик чувствительности в зеленовато-желтой области спектра. Аналогичным образом, S — и M-колбочки напрямую не соответствуют синим и зеленым, хотя они часто изображаются как таковые. Здесь важно отметить, что RGB (цветовая модель) — это всего лишь удобное средством для представления цвета, и не имеет прямой зависимости от типа колбочек в глазу человека.

Пик реакции человеческой колбочковой клетки меняется, даже среди лиц с «нормальным» цветовым зрением;[16] у некоторых видов, кроме человека, это полиморфные вариации — больше того, это вполне может быть адаптивным.[17],[18]. Например, явление метамерии, когда разные цвета человек ощущает как один цвет.

[править] Цветовосприятие у человека и приматов

→ Цветное зрение у человека

→ Цветное зрение у приматов

[править] Фоточувствительные нервные клетки

[править] Цветовые различия между цветами

Особенности аберраций глаза[править]

Основная статья

: Аберрация глаза Рис.1,Хроматизм положения (1) и его уменьшение с помощью биологически приспособленных систем изменения кривизны поверхностей, плотности структуры линз и др. оптической системы глаза (2)

Имеются хроматическая

, дифракционная, сферическая аберрации глаза.

Наличие аберрации (особенно хроматической) приводит к тому, что каждая точка предмета в зависимости от цвета фокусируется на разных расстояниях от хрусталика и изображение выглядит в виде пятна с весьма сложным распределением освещенности в нем. Это явление наглядно показывает, что приёмник глаза воспринимающий цвет, должен находится перпендикулярно поверхности сетчатки и располагаться так, чтобы перекрывать фокальные плоскости в воспринимаемой области: от коротковолновой (фиолетовой) до длинноволновой (красной).

Если бы в сетчатке глаза существовали три типа колбочек чувствительных к различным частям спектра (как предполагает трёхкомпонентная гипотеза цветового зрения), то из за наличия хроматической аберрации они находились бы в трёх различных уровнях сетчатки, что в свою очередь было бы хорошо различимо при исследовании с применением обычного оптического микроскопа. Однако такого расположения колбочек на сетчатках глаза не выявлено. Все колбочки сетчатки глаза одинаковы и распологаются в одной плоскости, что подтверждает механизм цветовосприятия заложенный в нелинейной теории цветовосприятия.

[править] Теории цветного зрения

→ Теории цветного зрения

→ Теория многокомпонентного цветного зрения

Ещё в 1802 году, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй — зелёного, а третий — фиолетового (в настоящее время принято — синего цвета). (См. Основные цвета).

[править] Цветное зрение с точки зрения теории трихроматизма

→ Теория многокомпонентного цветного зрения

[править] Цветное зрение с точки зрения биологии

→ Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории

[править] Цветное зрение с точки зрения физики

→ Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс

[править] Замечание

→ Функция светимости

При рассмотрении вопросов визуального цветного зрения следует различать и отличать понятия яркость света (физическая величина) от яркости цвета (биологическая величина).

Яркость цвета связана с цветным и чёрно-белым зрением, нашим личным, биологическим восприятием световых видимых более слабых лучей (электромагнитных колебаний) (см. дневное зрение), с колбочками S,M,L, (синих, зелёных, красных) с пиком длиной волны более 498 нм, которые нашим глазом воспринимаются как очень яркие

(вопросы приспосабливаемости и выживания живых организмов), хотя они c точки зрения физики по энергетике более слабые. У них частота колебаний волн более низкая, чем у синих, УФ лучей (длина волн менее 496нм). Дневной образ жизни животных связан с окружающей средой обитания, где в основном все объекты освещены дневными лучами света, а прямой и отражённый видимый спектр света содержит основные видимые лучи S,M,L,, которые более слабые, но биологически отбираются как наиболее яркие. Понятно, почему мы не видим Уф лучи, рентгеновские лучи и т. д. Природа выбрала свой вариант восприятия среды обитания и защиты глаза от ненужных ей сильных УФ, фиолетовых, высокочастотных синих лучей с длинами волн менее 498 нм. Например, лучи наиболее энергетические как синие, УФ лучи с длинами волн менее 496 нм для глаза оказываются не яркими, и колбочками не воспринимаются, так как они блокируются от попадания на колбочки ганглиозными и биполярными клетками сетчатки глаза, хотя они более мощные! (Парадокс). (См. рис. Ф).

При решении задачи на различение лучей при слабом освещении (здесь слабое освещение связано с исчезновением, отсутствием основных лучей дневного освещения RGB) в условиях цветного зрения — «монохромных лучей» с длинами волн менее 498нм, в условиях «ночного видения» служат экстерорецепторы, называемые палочками

, которые имеют пик чувствительности вокруг 496 нм и менее с фотопигментом высокой чувствительности при слабом освещении родопсином к лучам синим и УФ с высокой частотой колебаний (менее 496нм). (Колбочки их не воспринимают).

Откуда биологические понятия яркости и контрастности цвета при зрении отличаются от физических понятий яркости и контрастности света.

Восприятие зрительных раздражителей. Цветное зрение. Световая и темновая адаптация

Зрительное ощущение – индивидуальное восприятие зрительного раздражителя, возникающее при попадании прямых и отраженных от предметов лучей света, достигающих определенной пороговой интенсивности. Реальный зрительный объект, находящийся в поле зрения, вызывает комплекс ощущений, интеграция которых формирует восприятие объекта.

Восприятие зрительных раздражителей. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро­ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе­реработки информации в сетчатке участвуют также гори­зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе­редает информацию в зрительные ]мозга[/anchor], но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа — палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци­линдрический наружный сегмент и равный ему по диа­метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот­ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима­ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) — колбочки. На осно­вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен­ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве­щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие­ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии — палочки.

Построение изображения. Глаз имеет несколько преломляющих сред: роговицу, жидкость передней и задней камер глаза, хруст лик и стекловидное тело. Построение изображения в такой системе очень сложно, ибо каждая преломляющая среда имеет свой радиус кривизны и показатель преломления. Специальные расчеты показали, что можно пользоваться упрощенной моделью — редуцированным глазом и считать, что имеется только одна преломляющая поверхность — роговица и одна узловая точка (через нее луч пролетит без преломления), находящаяся на расстоянии 17 мм спереди от сетчатки (рис. 1).

Рис. 1. Расположение узловой точки

Рис. 2. Построение изображения и заднего фокуса глаза

Для построения изображения предмета АБ из каждой ограничивающей его точки берется два луча: один луч после преломлен проходит через фокус, а второй идет без преломления через узловую точку (рис. 2). Место схождения этих лучей дает изображение точек А и Б — точки А1 и Б2 и соответственно предмет А1Б1. Изображение получается действительным, обратным и уменьшенным. Зная расстояние от предмета до глаза ОД, величин предмета АБ и расстояние от узловой точки до сетчатки (17 мм), можно вычислить величину изображения. Для этого из подобия треугольников АОБ и Л1Б1О1 выводится равенство отношений:

Отсюда легко найти А1, Б2, которое будет равно

Преломляющую силу глаза выражают в диоптриях. Прелом­ляющей силой в одну диоптрию обладает линза с фокусным рас­стоянием в 1 м. Для определения преломляющей силы линзы в диоптриях следует единицу разделить на фокусное расстояние в центрах. Фокус — это точка схождения после преломления параллельно падающих на линзу лучей. Фокусным расстоянием называют расстояние от центра линзы (для глаза от узловой точки) ho фокуса.

Глаз человека установлен на рассматривание дальних предметов: параллельные лучи, идущие от сильно удаленной светящейся точки, сходятся на сетчатке, и, следовательно, на ней находится фокус. Поэтому расстояние OF от сетчатки до узловой точки О является для глаза фокусным расстоянием. Если принять его равным 17 мм, то преломляющая сила глаза будет равна:

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз­личать основные цвёта и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз­личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре­ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето­вых тонов — красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си­него, желтого и синего.

Световые лучи с длиной волны от 0,4 до 0,8 мкм, вызывая возбуждение в колбочках сетчатки, обусловли­вают возникновение ощущения цветности предмета. Ощущение красного цвета возникает при действии лучей с наибольшей длиной волны, фиолетового — с наименьшей.

В сетчатке имеются три типа колбочек, реагирующих по-раз­ному на красный, зеленый и фиолетовый цвет. Одни колбочки реагируют главным образом на красный цвет, другие — на зеленый, третьи — на фиолетовый. Эти три цвета были названы основными. Запись потенциалов действия от одиночных ганглиозных клеток сетчатки показала, что при освещении глаза лучами различной длины волны возбуждение в одних клетках — доминаторах — возникает при действии любого цвета, в других — модуляторах — только на определенную длину волны. При этом было выделено 7 различных модуляторов, реагирующих на длину волны от 0,4 до 0,6 мкм.

Оптическим смешением основных цветов можно получить все остальные цвета спектра и все оттенки. Иногда наблюдаются нарушения цветовосприятия, в связи, с чем человек не различает тех или иных цветов. Такое отклонение отме­чается у 8% мужчин и у 0,5% женщин. Человек может не разли­чать один, два, а в более редких случаях все три основных цвета, так что вся окружающая среда воспринимается в серых тонах.

Адаптация. Чувствительность фоторецепторов сетчатки к дей­ствию световых раздражителей чрезвычайно высока. Одна палоч­ка сетчатки может быть возбуждена при действии 1—2 квантов света. Чувствительность может меняться при изменении освещенности. В темноте она повышается, а на свету — уменьшается.

Повышение чувствительности глаза в темноте называют темновои адаптацией, а понижение ее на свету — световой адаптацией.

Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса — вос­становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста­новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа­рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем­ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зре­ния), существенно увеличивается площадь возбудительно­го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо­лярные нейроны, а биполярных нейронов — на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про­странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни­жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско­рость темновой адаптации.

Опыты показали, что адаптация зависит от влияний, приходящих из центральной нервной системы. Так, освещение одного глаза вызывает падение чувствительности к свету второго глаза, не подвергавшегося освещению. Предполагают, что импульсы, приходящие из центральной нервной системы, вызывают изменение числа функционирующих горизонтальных клеток. При увеличении их количества возрастает число фоторецепторов, соединенных с одно ганглиозной клеткой, т. е. возрастает рецептивное поле. Это и обеспечивает реакцию при меньшей интенсивности светового раздражения. При увеличении освещенности число возбужденных горизонтальных клеток уменьшается, что сопровождается падением чувствительности.

При переходе от темноты к свету наступает времен­ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя­зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп­тивных полей сетчатки.

[править] Эволюция восприятия цвета

→ Эволюция цветного зрения

Цветные механизмы восприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, как думают, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие существенно связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. У колибри развиты специфические цветовые рецепторы, дающие возможность также часто пользоваться цветом. С другой стороны, ночные млекопитающие также снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт возможность приспосабливаться должным образом. Есть свидетельство, что ультрафиолетовый цвет выполняет важную роль у многих видов животного мира, особенно насекомых, приспосабливаться к обстановке. Вообще, оптический спектр, который охватывает самые общие электронные переходы (Molecular electronic transition) и в данном вопросе даёт возможность раскрыть механизм цветного зрения. Больше того, он самый полезный для сбора информации об окружающей среде.

Развитие трихроматического видения цвета у приматов произошло у предков современных обезьян и людей, которые стали приспособлены к дневной деятельности, и связано с началом употребления фруктов и листьев во время цветения в природе.

Фиг.1. Структура сетчатки глаза (у приматов) впервые получена в лаборатории доктора Марка в 1966 году и повторно на живых клетках в 2009 году. На фиг.1 получены три вида колбочек S,M,L (синие, зелёные, красные), участвующие в дневном зрении. (Доказан принцип трихроматизма цветного зрения).[19]

Некоторые существа могут ориентироваться и отличить полезные объекты в ближней ультрафиолетовой области спектра. УФ лучи спектра находится в диапазоне более коротковолновом, чем видимый человеком фиолетовый цвет (см. рис.1). Есть работы, описывающие, что птицы, черепахи, ящерицы, и рыбы могут различать цвета вплоть до ближней ультрафиолетовой области спектра, которые являются невидимыми для человеческого глаза. Пока нет достаточного количества доказательств, показывающих, что млекопитающие способны к ультрафиолетовому зрению.

Принято считать, что цветовосприятие, простирающееся вплоть до ближней УФ области является особенно важным для адаптации птиц. Это позволяет птицам определять мелкую добычу на больших расстояниях, сопровождать, избегая хищников, и фуража, летая с высокими скоростями на относительно разных высотах. Птицы также используют их широкое видение спектра для распознавания других птиц и при выборе партнера.

Физиология зрения человека

Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев и скрывающихся среди них хищников.

Видимый солнечный спектр Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра[3]. Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зелёные» распределены случайным образом[4], что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века[5]. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета).

Тип колбочек	обозначение	Воспринимаемые длины волн	Максимум чувствительности[6][7]
S	β	400—500	420—440 нм
M	γ	450—630 нм	534—555 нм
L	ρ	500—700 нм	564—580 нм

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, жёлто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L- и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелёно-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм. Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи, живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет[8].

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW[9].

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трёх типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врождённого дальтонизма путём введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW[10]. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек[11]), и около 10 % женщин[12], имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения[13]. Вариации гена OPN1MW, который кодирует «жёлто-зелёный» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии[9].

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга—Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений:

R b − w = { Y m a x − Y m i n , K g r = G − R , K b r g = B − R − G , {displaystyle R_{b-w}={begin{cases}Y_{max}-Y_{min},\K_{gr}=G-R,\K_{brg}=B-R-G,end{cases}}}

где R b − w {displaystyle R_{b-w}} , Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение

Основные статьи: Бинокулярное зрение

и Стереоскопическое зрение Зрительный анализатор человека в нормальных условиях обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс (фузия), возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых нервных элементов сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки (бинокулярная фокусировка). Физиологичное двоение (фокус) помогает оценивать удалённость предмета от глаз и создаёт ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.

При зрении одним глазом (монокулярное зрение) — посредством монокля, телескопа, микроскопа и т. п. — стереоскопичность зрения невозможна и восприятие глубины (рельефной удалённости) осуществляется главным образом благодаря вторичным вспомогательным признакам удалённости (видимая величина предмета, линейная и воздушная перспективы, загораживание одних предметов другими, аккомодация глаза и т. д. и т. п.).

Ведущий глаз

Основная статья: Ведущий глаз

Глаза человека функционально несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрывать правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

[править] Математика цветного восприятия

→ Линейное уравнение цветного зрения и цветового пространства

→ Математика цветного зрения

Математический конус — имитация «цветового» конуса внешней доли мембраны колбочки

У людей воспринимаемый цвет может быть смоделирован как три числа: степень стимуляции каждого из 3-х типов колбочек (то есть клетками, состоящими из трёх колбочек с зонами условного восприятия диапазона основных цветов RGB). Таким образом о человеческом восприятии цвета можно думать как о векторе в 3-мерном Евклидовом пространстве. Мы называем этот вектор R³

цвет .[20]

[править] Адаптация к цвету

Цветная адаптация — один их аспектов зрения, которое может заметить любой — это оптическая иллюзия на основе цвета, по типу той же самой цветной иллюзии en:Same_color_illusion.

Хотя человеческая визуальная система вообще поддерживает постоянный воспринятый цвет при различном освещении, но есть ситуации, когда относительная яркость двух различных стимулов будет казаться полностью измененной на различных уровнях освещенни. Например, яркие жёлтые лепестки цветов будут казаться тёмными по сравнению с зелёными листьями в тусклом свете, в то время как разница верна в течение дня. Это известно как эффект Пуркинье, и возникает потому, что пиковая чувствительность человеческого глаза перемещается к синему концу спектра в более низких, слабых уровнях освещения[21].

Зачем нужна проверка на цветовосприятие?

Многие люди длительное время сами не подозревают, что не могут различить определенные оттенки цвета. Проверка необходима для выявления степени нарушения зрения, а также определения методов коррекции. К сожалению, сегодня полностью вылечить дальтонизм невозможно, хотя активно ведутся исследования в данном направлении. При этом есть возможность частично скорректировать зрение и восстановить цвета при помощи специальных очков.

Ограничения в деятельности у людей с нарушениями цветовосприятия

Нарушение цветовосприятия не всегда приносит человеку сильный дискомфорт, однако существуют профессии, в которых наличие такой проблемы может стать критичным. Так люди с разными видами дальтонизма не могут быть:

• летчиками;
• моряками;
• машинистами поездов;
• водителями общественного транспорта и такси;
• врачами определенной специализации.

Но самое жесткое ограничение кроется в том, что люди, страдающие любым дальтонизмом, в России не смогут сдать на водительские права. Подобные ограничения действуют и в других странах. При этом в 2018 году не имеет значения, какая форма дальтонизма выявлена у человека. Даже самые незначительные отклонения от нормы считаются достаточно весомой причиной для отказа от оформления водительских прав.

[править] Выводы

Что на базе достижений Рамона y Cajal (1892) (см. рис.2) удалось продолжить, добавить существенное количество новых типов клеток к оригинальным описаниям. Кроме того, с появлением электронной микроскопии, гистохимической и флюоресцентной наноскопии (immunocytochemical), а также методом электрофизиологической одиночной регистрацией клеток и окрашиванием. Эти методы использованы и направлены на объяснение нервных кругооборотов в сетчатке в процессе, которые были не доступны для наших предшественников! Все описания клеток и кругооборотов, которые сделаны и продолжают развиваться в Лаборатории Р. Е. Марка и др. в настоящее время расширяются и углубляются. В последние годы также используется комбинация этих методов, и всегда с морфологическими данными от Гольджи. Все исследования на живой клетке используют методы Гольджи на современном уровне. Например, флюоресцентная наноскопия (микроскопия с высоким разрешением) позволяет рассмотреть все процессы и структуру клеток и тканей на атомно-молекуляреом уровне, исключая гипотетические, предполагаемые варианты работы зрительной системы при восприятии света и цвета, теории, которые выдвигаются в обход имеющимся достижениям и не согласуются с объективной и субъективной реальностью.

Причины возникновения

Чаще всего в практике встречаются врожденные расстройства

цветоощущения. Самыми распространенными из них являются «красно-зеленые» дефекты: протано- и дейтераномалия, реже протано- и дейтеранопия. Причиной развития данных состояний считаются мутации в Х-хромосоме (сцепленные с полом), в результате чего дефект значительно чаще встречается у представителей мужского пола (около 8% всех мужчин), чем женского (лишь 0,6%). Встречаемость различных видов «красно-зеленых» дефектов цветового зрения также разная, что отображено в таблице. Около 75% всех нарушений цветовосприятия составляют дейтеронарушения.

Врожденный тритандефект на практике выявляется крайне редко: тританопия – у менее 1%, тританомалия – у 0,0001%. При этом частота возникновения у обоих полов одинаковая. У таких людей определяется мутация в гене, локализованном в 7-ой хромосоме.

На самом деле частота встречаемости нарушений цветовосприятия среди популяции может значительно разниться в зависимости от этнической, территориальной принадлежности. Так, на тихоокеанском острове Пингелап, входящем в состав Микронезии, распространенность ахроматопсии среди местного населения составляет 10%, а 30% являются ее скрытыми носителями в генотипе. Встречаемость «красно-зеленого» цветового дефекта среди одной этноконфессиональной группы арабов (друз) – 10%, в то время, как у коренных жителей острова Фиджи – всего 0,8%.

Некоторые состояния (наследуемые или врожденные) также могут вызывать нарушения цветовосприятия. Клинические проявления могут выявляться как сразу после рождения, так и в течение всей жизни. К таковым относят: колбочковую и палочко-колбочковую дистрофии, ахроматопсию, синюю колбочковую монохромазию, врожденный амавроз Лебера, пигментный ретинит. В этих случаях часто отмечается прогрессирующее ухудшение функции цветовосприятия по мере прогрессирования заболевания.

К развитию приобретенных форм нарушения цветового зрения могут приводить диабет, глаукома, макулодегенерация, болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, рассеянный склероз, лейкемия, серповидноклеточная анемия, травмы головного мозга, поражение сетчатки ультрафиолетом, недостаток витамина А, различные токсические агенты (алкоголь, никотин), лекарственные средства (плаквенил, этамбутол, хлорохин, изониазид).